猪的呼吸防御系统由哪些细胞组成?
他们如何相互组织和沟通?
呼吸系统的主要作用是从空气中捕获氧气,并从组织分解代谢中消除二氧化碳。在猪身上,它也在体温调节过程中发挥着重要作用,因为猪没有发达的汗腺。多余的热量通过一种称为热多呼吸的蒸发系统消除。
呼吸系统的第一部分,传导区或呼吸区,从鼻腔到细支气管的最后一个分支,还包括与鼻腔相连的鼻窦和副鼻窦、鼻咽部和喉部。
所有这些管状结构都内衬有带有杯状细胞的纤毛假复层上皮(图1),这是呼吸粘膜的主要防御系统之一,粘液纤毛系统。
该系统由呼吸道上皮细胞的纤毛,以及来自杯状细胞的分泌物和位于呼吸道粘膜下方的浆液腺组成。它们的主要功能是清除通过吸入空气进入的颗粒。腺体在纤毛之间分泌一种透明、低粘度、富含蛋白质的液体,形成一种促进纤毛向上运动的介质。
杯状细胞分泌的粘液沉积在纤毛上,允许吸入的颗粒粘附。纤毛的向上运动将粘液推向上呼吸道;然后,粘液可以被吞下并进入消化道,在那里被消化,或通过口腔和/或鼻腔排出。导致纤毛丢失的肺炎支原体,或导致上皮细胞破坏的猪流感或呼吸道冠状病毒等病原体,通过破坏这种防御系统来发挥致病作用。
与呼吸道粘膜相关的是支气管相关淋巴组织(BALT),其中淋巴细胞与来自外部病原体的抗原相互作用,引起特定的防御反应,从而避免了全身免疫反应。其特征是通过IgA的体液免疫反应的介导,IgA通过主动运输的方式选择性地分泌在粘膜表面。
图1:带有杯状细胞的纤毛假复层上皮,是呼吸系统的特征
在呼吸性细支气管之后是由肺泡组成的呼吸部分,肺泡由一层薄壁界定,通过薄壁流动着密集的毛细血管网络,空气和血液之间的气体交换在这里进行。
排列在肺泡上的上皮细胞由两种类型的细胞组成,称为I型和II型肺泡细胞(图2)。
I型肺泡细胞是扁平的细胞,覆盖了肺泡的大部分表面,气体可以很容易地通过它们的细胞质。II型肺泡细胞单独或在I型肺细胞中呈小群分布,主要分布在与肺泡间隔相连的边缘。它们的形态从圆形到立方体不等,自由表面有少量微绒毛。它们的细胞质含有细胞器,称为板层体或细胞体。
细胞体在肺泡表面分泌一种表面活性剂物质,与水分子混合,降低水分子的凝聚力,从而降低肺泡液体的表面张力,防止肺塌陷,促进更小的吸气努力,使肺泡容易充满空气。这些细胞具有分裂分化为I型肺泡细胞的能力,是细胞更新的主要来源。肺泡壁中心由间质占据,间质具有连接性,支持广泛的毛细血管网络吻合。
图2:肺泡壁示意图
肺泡巨噬细胞是另一种重要的肺脏防御机制。除了位于肺泡腔内的肺泡巨噬细胞外,我们还可以发现位于毛细血管内的血管内肺泡巨噬细胞,以及位于间隔间质中的间质巨噬细胞(图2)。
前者通过吞噬微生物和吸入的颗粒来保护肺泡腔,而后者则负责清除通过血流到达肺部的颗粒或病原体。肺泡巨噬细胞群是炎症介质的主要生产者,如细胞因子和趋化因子,也可以由其他细胞类型分泌。这些分子的主要功能是将中性粒细胞和淋巴细胞等炎症细胞吸引到损伤(或感染)部位,从而在参与炎症过程的细胞之间充当“通信系统”。
猪繁殖与呼吸综合征病毒(PRRSV)等病毒的主要靶细胞是肺泡巨噬细胞(图3),它们改变了肺泡巨噬细胞的基本功能(吞噬、抗原呈递和细胞因子产生),并导致它们最终死于坏死和/或凋亡,这调节了免疫反应,使有效适应反应的出现延迟,从而有利于继发感染的出现。
图3:PRRSV感染的肺泡巨噬细胞
我们永远不能忘记,肺泡是呼吸交换发生的地方,与外界有接触,因此上皮纤毛的完整性和肺泡巨噬细胞的功能是维持呼吸功能稳态的基础。
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